Энергетический обмен и общий путь катаболизма. Катаболизм - что это? Катаболизм мышц Продукты катаболизма

Обмен веществ и энергии лежит в основе всех проявлений жизнедеятельности и представляет собой совокупность процессов превращения веществ и энергии в живом организме и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой.

Для поддержания жизнедеятельности в процессе обмена веществ и энергии обеспечиваются пластические и энергетические потребности организма. Пластические потребности удовлетворяются за счет веществ, используемых для построения биологических структур, а энергетические - путем преобразования химической энергии поступающих в организм питательных веществ в энергию макроэргических (АТФ и другие молекулы) и восстановленных (НАДФ Н - никотин-амид-адениндинуклеотидфосфат) соединений. Их энергия используется организмом для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов, а также компонентов клеточных мембран и органелл клетки, для выполнения деятельности клеток, связанной с использованием химической, электрической и механической энергии.

Обмен веществ и энергии (метаболизм) в организме человека - совокупность взаимосвязанных, но разнонаправленных процессов: анаболизма (ассимиляции) и катаболизма (диссимиляции).

Анаболизм - это совокупность процессов биосинтеза органических веществ, компонентов клетки и других структур органов и тканей. Анаболизм обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также непрерывный ресинтез макроэргических соединений и их накопление.

Катаболизм - это совокупность процессов расщепления сложных молекул, компонентов клеток, органов и тканей до простых веществ (с использованием части из них в качестве предшественников биосинтеза) и до конечных продуктов метаболизма (с образованием макроэргических и восстановленных соединений).

Взаимосвязь процессов катаболизма и анаболизма основывается на единстве биохимических превращений, обеспечивающих энергией все процессы жизнедеятельности и постоянное обновление тканей организма. Сопряжение анаболических и катаболических процессов в организме могут осуществлять различные вещества, но главную роль в этом сопряжении играют АТФ, НАДФ Н. В отличие от других посредников метаболических превращений АТФ циклически рефосфорилируется, а НАДФ Н - восстанавливается, что обеспечивает непрерывность процессов катаболизма и анаболизма.

Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности осуществляется за счет анаэробного (бескислородного) и аэробного (с использованием кислорода) катаболизма поступающих в организм с пищей белков, жиров и углеводов. В ходе анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гликогена (гликогенолиза) превращение 1 моля глюкозы в 2 моля лактата приводит к образованию 2 молей АТФ. Лактат - промежуточный продукт обмена. В химических связях его молекулы аккумулировано значительное количество энергии. Энергии, образующейся в ходе анаэробного обмена, недостаточно для осуществления процессов жизнедеятельности животных организмов. За счет анаэробного гликолиза могут удовлетворяться лишь относительно кратковременные энергетические потребности клетки.

В организме животных и человека в процессе аэробного обмена органические вещества, в том числе продукты анаэробного обмена, окисляются до конечных продуктов - С02 и Н20. Общее количество молекул АТФ, образующихся при окислении 1 моля глюкозы до С02 и Н20, составляет 25,5 моля. При окислении молекулы жиров образуется большее количество молей АТФ, чем при окислении молекулы углеводов. Так, при окислении 1 моля пальмитиновой кислоты образуется 91,8 моля АТФ. Количество молей АТФ, образующихся при полном окислении аминокислот и углеводов, примерно одинаково. АТФ играет в организме роль внутренней «энергетической валюты» и аккумулятора химической энергии клеток.

Основным источником энергии восстановления для реакции биосинтеза жирных кислот, холестерина, аминокислот, стероидных гормонов, предшественников синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот является НАДФ Н. Образование этого вещества осуществляется в цитоплазме клетки в процессе фосфоглюконатного пути катаболизма глюкозы. При таком расщеплении из 1 моля глюкозы образуется 12 молей НАДФ Н.

Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или временного превалирования одного из них. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а катаболических - к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста. В детском возрасте преобладают процессы анаболизма, а в старческом - катаболизма. У взрослых людей эти процессы находятся в равновесии. Их соотношение зависит также от состояния здоровья, выполняемой человеком физической или психоэмоциональной деятельности.

Наш организм является удивительной системой, способной поддерживать стабильные связи с окружающей средой. Осуществляется это посредством обмена веществ или, как его еще называют, метаболизма. Сам же метаболизм делится на две составляющие: катаболизм и анаболизм Многие люди путают эти понятия. Но они принципиально отличаются. Давайте же разберемся, что такое катаболизм.

Отличия катаболизма от анаболизма

Данные процессы противоположные по своей природе. Анаболизм - это процесс синтеза более сложных веществ из простых. А что такое катаболизм? Это обратный процесс. Примером анаболизма может служить набор мышечной массы. А в качестве примера для катаболизма можно привести ряд важных для организма человека реакций.

Например, многие люди любят картошку, верно? Одним из основных веществ в ней, создающих приятные вкусовые качества, является крахмал. Данное вещество является полисахаридом. Это означает, что оно является очень сложным по своей природе углеводом. Соответственно, оно состоит из множества других углеводов, и его можно разложить на менее сложные вещества. В самом конце крахмал разлагается организмом до и есть катаболизм.

Катаболизм спирта

Вторым примером катаболизма является разложение спирта до уксусной кислоты. Данный процесс осуществляется в два шага с помощью двух ферментов. Первый - это алкогольдегидрогеназа. Данный фермент отвечает за катаболизм этанола до ацетальдегида. Данное вещество является токсичным, поэтому оно не может долго задерживаться в организме. Именно оно является причиной похмелья. Но суть не в этом.

Второй этап катаболизма этилового спирта - это расщепление ацетальдегида посредством фермента ацетальдегиддегидрогеназы до уксусной кислоты, которая выводится с организма. Есть ряд других примеров катаболизма. Например, жиры могут расщепляться до глицерина и жирных кислот, а белки - до аминокислот. Для бодибилдеров последний вид катаболизма является достаточно неприятным, так как он не дает набирать мышечную массу.

Катаболизм по науке

Катаболизм предназначен для того, чтобы организм мог получать энергию. По сути, любые вещества, которые перерабатываются нашим организмом, являются источником АТФ - аденозинтрифосфата. Это специальные молекулы, предназначенные для аккумулирования, то есть накопления энергии в организме. Количество данного вещества достаточно ограниченное. Поэтому ему нужно постоянно пополняться. И это можно сделать только одним путем - с помощью катаболизма. Процесс происходит в несколько этапов. Рассмотрим подробнее все этапы катаболизма.

Первый этап

Первый этап катаболизма - это расщепление полученных из пищи веществ с помощью специальных ферментов. Для некоторых веществ роль фермента могут выполнять гормоны. Например, сахар расщепляет инсулин, вырабатываемый поджелудочной железой. При этом для данного этапа характерно только выделение тепла. Оно не пропадает бесследно.

В частности, оно используется для поддержания нормального уровня жизнедеятельности организма. И мы данный процесс чувствуем как сохранение определенной температуры тела. При этом данный круг достаточно интересный. Ведь катаболизм может осуществляться только при наличии определенной температуры. Теплота является естественным катализатором любых химических процессов в организме или во внешней среде. Процесс расщепления жизненно необходимых веществ является достаточно сложным, поэтому без второго этапа не обойтись.

Второй этап

Второй этап называется гликолизом. На данном этапе подвергается расщеплению глюкоза. Данный процесс осуществляется в цитоплазме клетки. Как следствие второго этапа, 40% запасается в виде АТФ, а остальная часть получившейся энергии используется в виде тепла. Вообще, терморегуляция в нашем организме, как видим, обходится ему очень дорого. Значительно больше половины всей получаемой энергии тратится именно на поддержание нормальной температуры тела. Данный этап происходит без участия кислорода.

Третий этап - кислородный

Данный этап катаболизма происходит при непосредственном участии кислорода. Он осуществляется в митохондриях, которые являются нашими естественными аккумуляторами. Данные элементы нашего организма очень маленькие, их невозможно увидеть невооруженным взглядом. При этом данные аккумуляторы имеются в каждой клетке, способной к метаболизму. И именно в них происходит накопление АТФ. И третий этап завязан полностью на синтезе

Общим путем катаболизма можно называть совокупность таких процессов:

• Окисление пирувата до ацетил-КоА. Данный процесс происходит под воздействием ферментов, образующих совокупность под интересным названием Но это уже детали, которые не особо важны обычному человеку.
• Далее идет окисление ацетил-Коа. Это получается благодаря так называемому циклу трикарбоновых кислот. Его еще называют циклом Кребса. Данный процесс является ключевым, предназначенным для Не всех, конечно, а только тех, которые используют кислород. Именно благодаря в дальнейшем образуется для формирования в процессе анаболизма (синтеза) АТФ, который является основным источником энергии в клетке.
• После этого выделяется энергия, происходит ее аккумуляция (накопление). Это происходит благодаря дегидрированию метаболитов, которые получились в ходе предыдущих двух процессов катаболизма. Само дегидрирование происходит в митохондриальных цепях переноса электронов.

Данные процессы катаболизма являются очень важными для человека. Без них невозможно было бы существовать, так как при катаболизме АТФ происходит высвобождение энергии, которая в дальнейшем используется как универсальное средство, поглощаемое нашими органами.

Да, белки разлагаются в нашем организме до аминокислот. Но не только это происходит в нашем организме. Кроме всего прочего, аминокислоты также являются непосредственными участниками катаболизма. Сам процесс очень сложный, поэтому приведется только основная информация, которая не будет достаточно трудной для читателей. Именно аминокислоты являются основным средством, благодаря которому строятся белки.

Нет ни одного участка тела, которое не нуждалось бы в белках. Однако некоторые из них могут быть вредными. Болезни, которые возникают по причине появления в организме неправильных белков, называются прионными. И, что интересно, ими можно заразиться в один момент.

Выводы

Мы разобрались, что такое катаболизм и для чего он нужен нашему организму. Причина очень проста. Даже самые нужные вещества в нашем организме иногда оказываются лишними. При этом мы не можем обойтись без этих веществ. Катаболизм позволяет не только получить энергию, но и ликвидировать излишки того, что нужно нашему организму. Просто то, чего чрезмерно много - это также плохо. И сей факт нужно учитывать.

Важно понимать, что такое катаболизм не только для общего образования, но и, например, для сжигания лишнего веса. Но при этом нужно быть предельно осторожным, так как катаболизм может кроме жира сжигать и мышечную массу. Ему все равно, что попадает под прицел.

Катаболизм — страшный сон культуриста. Катаболизм — распад мышечной ткани. Катаболизм — это то, что активно пытаются подавить спортсмены-представители силовых видов спорта. Но так ли страшен катаболизм, как его себе представляет обыватель? Попробуем разобраться.

Катаболизм, с точки зрения физиологии — распад тканей тела. Распад происходит с высвобождением в кровь мономеров, таких как глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерин. Все эти продукты используются самим же телом, в случае недостаточного потребления пищевых веществ. Причем, совсем не обязательно элементарно есть мало — при привычном рационе питания , стрессовая ситуация ускоряет специфические и общие пути катаболизма. Причем, катаболизм, как процесс, вовсе не избирателен — «сгорают» все доступные источники энегргии — мышцы, жир, гликоген печени и мышц.

Никаких «фаз» или «стадий» у катаболических процессов нет. Есть этапы течения катаболизма:

Сразу же оговоримся, что привести надпочечники к состоянию истощения — задача нетривиальная, для этого нужно либо длительное время жестоко голодать , ограничивая себя в белках и жирах, либо получить травму, плохо совместимую с жизнью.

Какие ситуации провоцируют активный катаболизм?

Триггерными, то есть пусковыми, для запуска катаболических процессов ситуациями являются стрессовые ситуации. Любые стрессовые ситуации. Для того, чтобы внести ясность, сразу же оговоримся — любое сильное эмоциональное переживание, любая серьёзная нагрузка является для нашего тела стрессом. Не важно какова эмоциональная окраска происшествия — процессы катаболизма будут происходить одинаково.

Чтобы сразу четко определиться, какие гормоны являются катаболическими, перечислим их ниже:

• адреналин;
• норадреналин;
• кортизол;
• гормоны щитовидной железы- тироксин (Т4), трийодтиронин (Т3).

Казалось бы, катаболизм — однозначное зло — ведь в ходе катаболических процессов мы теряем мышечную ткань. И это действительно так. Однако, вместе с мышечной тканью мы теряем и жировую массу. Задача любого спортсмена, не важно любителя или профессионала , сделать так, чтобы катаболизм мышц был выражен минимально, а катаболизм жировой ткани- по-максимуму. Как это сделать? Читаем ниже.

Как можно замедлить катаболизм мышечной ткани?

Давайте подробнее разбираться, что происходит в процессе катаболизма, чтобы понять, как его замедлить . Для того, чтобы мышечная ткань подвергалась меньшему процессу катаболизма, ее нужно рекрутировать. Проще говоря, использовать. Что мы и делаем, в процессе тренировок в зале. Однако, есть щепетильный момент- как именно нужно тренироваться ? Есть традиционное представление, что в процессе похудения нам нужно много, так называемых, кардионагрузок- бег , скакалка , велотренажер- наше все. Силовые же нагрузки, вроде как, нужно выполнять с малым весом и с большим количеством повторений.

В процессе избавления от жировых излишков, нам необходим дефицит энергии. Но он не должен быть избыточным- 10-15%, больше не нужно. Единственное за чем нужно следить, так это за тем, что 10-15% недостатка калорийности рациона на первой неделе «сушки», превращаются в 5-7% уже к третьей неделе- вместе с весом меняется и потребность в питательных веществах.

На фоне недостатка питательных веществ, запускаются катаболические процессы. Если мы ничего не будем делать, то в первую очередь, мы лишимся мышц — как метаболически-активная ткань, они являются главными потребителями калорий. Именно поэтому наше тело от них избавится в первую очередь. Но только в том случае, если будет знать, что мышцы нам не нужны.

Понять, что мышцы телу нужны помогают тренировки. Но мы помним, что каждая тренировка — это стресс. Соответственно, наша задача сделать тренировки частыми, в недельном цикле, и относительно короткими по продолжительности- не более 40-45 минут каждая. И в этот промежуток времени мы должны тренироваться интенсивно- а это значит с приличными рабочими весами- такими, с которыми вы можете сделать не более 12 повторений в первом подходе упражнения.

Помимо этого, не следует выполнять линейно большой объем нагрузки на мышцу- выберите 2, а лучше 3 мышечные группы и выполняйте «в круге» по одному подходу на каждую. Грудь- спина- дельты- отдых- грудь спина- дельты- отдых- и так далее. Чего мы добиваемся таким образом?

1. Снижаем катаболический эффект тренировки.
2. Максимально рекрутируем мышцы, за счет сохранения рабочих весов, мы не даем уйти объёмам.
3. Работаем над локальным жиросжиганием- кровь, насыщенная катаболическими гормонами, активно перемещается по телу, сжигая жир там, где нам это необходимо. И да, локальное жиросжигание возможно, но, что называется, ощутить на себе его эффект, возможно только в том случае, когда ваш подкожно-жировой слой не более 17%и процентов.

От низкоинтенисвного кардио после силовой тренировки тоже лучше отказаться- через чур велик катаболический отклик на такую манипуляцию Кардио должно выполняться отдельно, желательно- в отдельный день.

Как питаться, чтобы замедлить катаболизм?

Подходя к этому разделу, определимся, что нам нужно замедлить катаболизм мышечной ткани. Для того, чтобы этого добиться. необходимо достаточно часто употреблять белок, с небольшим количеством жиров и клетчатки. Количество углеводов в рационе лучше урезать до 1-2 грамм на килограмм веса. Время, когда можно и нужно принять углеводы, что называется, не стесняясь- это время тренировки, прямо между подходами, и сразу же после тренировки- опять таки, для минимизации катаболизм мышечной ткани.

Проще говоря, для того, чтобы наше тело не тянуло аминокислоты из наших мышц, необходимо постоянно поддерживать пул последних в крови. А сделать это можно только путем постоянного поглощения небольших порций белковой пищи. Или аминокислотных добавок спортивного питания- большой разницы для конечного результата не будет. Подходите разумно к своим тренировкам, слушайте свой организм! Будьте здоровы!

Любой начинающий спортсмен, поставивший перед собой цель похудеть или набрать мышечную массу, вне зависимости от пола, сталкивается с процессом под названием катаболизм. Что это такое, какое влияние он оказывает на организм, как его запустить или остановить, поможет разобраться данная статья. Важно всегда помнить, что все процессы в организме изначально заложены природой, и вмешательство в них без начальных этапов подготовки может лишь навредить. Поэтому, прежде чем бросаться в крайности, нужно прочесть не один материал. Лишь сопоставив факты из нескольких источников, можно делать первый шаг.

Из курса физиологии

Все не раз слышали про который в научной среде называется метаболизмом. В свою очередь, он подразделяется на анаболизм и катаболизм. Что это такое, понять будет проще, если дословно перевести названия с латинского - рост и разрушение, соответственно. Если перед спортсменом стоит задача набора мышечной массы - его прерогативой будет анаболизм. Для человека, желающего сбросить лишний жир - катаболизм. Всё достаточно просто на уровне и сжигаемых калорий. Однако углубившись в физиологию, а без понимания биохимических процессов невозможно добиться результатов, можно столкнуться с понятием «сложные органические вещества», к которым относятся белки, углеводы и жиры, принимающие непосредственное участие в обмене веществ и отвечающие за построение фигуры любого человека.

Запуск процесса сброса лишнего веса

Доподлинно известно, благодаря не только многочисленным отзывам профессионалов, а и многим научно-исследовательским институтам мира, что для запуска процесса катаболизма достаточно потреблять калорий меньше, а тратить больше. Причем разница между потребляемыми и расходуемыми калориями не должна превышать 15% от дневной нормы, иначе катаболизм перерастет в полное разрушение организма. Пути катаболизма, на понятном языке, для любого спортсмена включают в себя окисление сложного органического вещества, транспортировку продуктов окисления в митохондрии клеток для сжигания и выделение энергии. Вот на этом этапе для человека, главным является то, чтобы в окислении участвовали жиры, а не белок, иначе в процессе похудения уйдет и мышечная масса, которую восстановить значительно сложнее, чем жировую прослойку.

Правильное питание

Катаболизм мышц при похудении неизбежен, что бы ни говорили спортсмены и тренеры. Но его можно свести к минимуму, поставляя в организм необходимое количество белков, углеводов и жиров. Полностью урезать жиры и углеводы из рациона нельзя, и диеты, где такое рекламируется, нужно обходить стороной. Организм человека способен добыть из мышц необходимое ему количество энергии, а при малейшей возможности, сэкономив энергию, сделает себе такой запас жира, который достать будет очень сложно.

Расчет питания прост. В среднем, потребность организма в калориях составляет 33 ккал на один килограмм веса. Потребность в белке и углеводах - 3 и 4 грамма на 1 кг массы человека, соответственно. Остальное жиры. В одном грамме белка и углеводов - 4 ккал, а в грамме жира - 9 ккал. То есть для спортсмена весом 80 кг нужно потреблять 2640 ккал. После математических расчетов, чтобы не запустить мышечный катаболизм, нужно 240 гр. белков, 320 гр. углеводов и 44 грамма жиров. Урезать нужно жиры и углеводы по 3-5% в день, при ухудшении самочувствия остановиться.

Химический запуск катаболизма

Большинство спортсменов в поисках быстрого решения прибегают к препаратам, запускающим сугубо жировой катаболизм. Что это, понять будет проще, если представить себе программу, которую можно загрузить в человеческое тело, задав параметры - брать энергию только из жировых клеток, весь поступающий белок отправлять на постройку мышц, а лишние углеводы ни в коем случае не откладывать про запас, а выводить из организма естественным путем. Такое вполне возможно при приеме гормональных препаратов либо с использованием специальных растительных компонентов. Для многих людей такое «вмешательство в систему» пройдет безболезненно. Полностью остановив катаболизм белков, спортсмен быстро распрощается с А некоторые могут навредить сердечно-сосудистой системе, нарушить обмен веществ, развить аллергию, стать бесплодным и т.п. В любом случае сначала нужно сделать общий анализ крови, и только выяснив свою предрасположенность к болезням, потреблять химические препараты.

Биологически активные добавки

Катаболизм мышц можно побороть приемом специальных добавок к питанию под названием протеин, заменимые и О них написано немало статей и отзывов, и сделать правильный выбор начинающему атлету помогут специализированные (а также тренер). Остается лишь пояснить, что в процессе сжигания мышц для получения энергии, при попадании подготовленного белка извне мышца может восстановиться. Как известно, белок в организме синтезируется на аминокислоты, а те, в свою очередь, участвуют в синтезе строительного белка для мышц. Поэтому многие спортсмены и прибегают к совершенно безвредным, синтезированным из растительных или животных белков протеинам и аминокислотам.

Активный образ жизни

Узнав про катаболизм, что это и как его правильно использовать, остается выяснить, какие ещё внешние факторы влияют на обмен веществ и могут запускать разрушение белка в организме.

1. Недосыпание. Во сне организм не отдыхает, как считает половина а перераспределяет ресурсы. После тяжелой тренировки он восстанавливает и укрепляет мышцы. Или продолжает добывать энергию из жиров по ранее запущенной программе. Соответственно, недосыпание нарушает важные процессы и приводит к стрессу.
2. Стресс. Так уж устроен организм, что в случае стресса вырабатывается гормон кортизол, который, разрушая белок, участвует в синтезе глюкозы. А неиспользованная глюкоза синтезируется в жировые клетки.
3. Поддержка скорости Не зря многие тренеры настоятельно рекомендуют выпивать по 3-4 литра воды в день и употреблять пищу в небольших количествах, разбив её на несколько приемов. Все это заставляет организм без остановки проводить синтез сложных веществ. Необходимые элементы быстро доставляются в места назначения, а все шлаки выводятся из организма естественным путем.

Анаболизм и катаболизм – это основные метаболические процессы.

Катаболизм – это ферментативное расщепление сложных органических соединений, осуществляющееся внутри клетки за счет реакций окисления. Катаболизм сопровождается выделением энергии и запасанием ее в макроэргических фосфатных связях АТФ.

Анаболизм – это синтез сложных органических соединений – белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов – из простых предшественников, поступающих в клетку из окружающей среды или образующихся в процессе катаболизма. Процессы синтеза связаны с потреблением свободной энергии, которая поставляется АТФ (рис. 31).

Рис. 31 Схема путей метаболизма в бактериальной клетке

В зависимости от биохимии процесса диссимиляции (катаболизма) различают дыхание и брожение.

Дыхание – это сложный процесс биологического окисления различных соединений), сопряженный с образованием большого количества энергии, аккумулируемой в виде макроэргических связей в структуре АТФ (аденозинтрифосфат), УТФ (уридинтрифосфат) и т.д., и образованием углекислого газа и воды. Различают аэробное и анаэробное дыхание.

Брожение – неполный распад органических соединений с образованием незначительного количества энергии и продуктов, богатых энергией.

Анаболизм включает процессы синтеза, при которых используется энергия, вырабатываемая в процессе катаболизма. В живой клетке одновременно и непрерывно протекают процессы катаболизма и анаболизма. Многие реакции и промежуточные продукты являются для них общими.

Живые организмы классифицируют в соответствии с тем, какой источник энергии или углерода они используют. Углерод – основной элемент живой материи. В конструктивном метаболизме ему принадлежит ведущая роль.

В зависимости от источника клеточного углерода все организмы, включая прокариотные, делят на автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы используют CO 2 в качестве единственного источника углерода, восстанавливая его водородом, который отщепляется от воды или другого вещества. Органические вещества они синтезируют из простых неорганических соединений в процессе фото- или хемосинтеза.

Гетеротрофы получают углерод из органических соединений.

Живые организмы могут использовать световую или химическую энергию. Организмы, живущие за счет энергии света, называют фототрофными. Органические вещества они синтезируют, поглощая электромагнитное излучение Солнца (свет). К ним относятся растения, сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные серобактерии.

Организмы, получающие энергию из субстратов, источников питания (энергия окисления неорганических веществ), называют хемотрофами. Кхемогетеротрофам относятся большинство бактерий, а так же грибы и животные.

Существует немногочисленная группа хемоавтотрофов . К таким хемосинтезирующим микроорганизмам относятся нитрифицирующие бактерии, которые, окисляя аммиак до азотистой кислоты, высвобождают необходимую для синтеза энергию. К хемосинтетикам относятся также водородные бактерии, получающие энергию в процессе окисления молекулярного водорода.

Углеводы как источник энергии

У большинства организмов расщепление органических веществ происходит в присутствии кислорода – аэробный обмен. В результате такого обмена остаются бедные энергией конечные продукты (СО 2 и Н 2 О), но высвобождается много энергии. Процесс аэробного обмена называется дыханием, анаэробного – брожением.

Углеводы – основной энергетический материал, который клетки используют в первую очередь для получения химической энергии. Кроме того, при дыхании могут использоваться также белки и жиры, а при брожении – спирты и органические кислоты.

Расщепление углеводов организмы осуществляют разными путями, в которых важнейшим промежуточным продуктом является пировиноградная кислота (пируват). Пируват занимает центральное место в метаболизме при дыхании и брожении. Выделяют три основных механизма образования ПВК.

1. Фруктозодифосфатный (гликолиз) или путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса – универсальный путь.

Процесс начинается с фосфорилирования (рис. 32). При участии фермента гексокиназы и АТФ глюкоза фосфорилируется по шестому углеродному атому с образованием глюкозо-6-фосфата. Это активная форма глюкозы. Она служит исходным продуктом при расщеплении углеводов любым из трех путей.

При гликолизе глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, а затем под действием 6-фосфофруктокиназы фосфорилируется по первому углеродному атому. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат под действием фермента альдолазы легко распадается на две триозы: фосфоглицериновый альдегид и дигидроксиацетонфосфат. Дальнейшее превращение С 3 -углеводов осуществляется за счет переноса водорода и фосфорных остатков через ряд органических кислот с участием специфических дегидрогеназ. Все реакции этого пути, за исключением трех, протекающих с участием гексокиназы, 6-фосфофруктокиназы и пируваткиназы, полностью обратимы. На стадии образования пировиноградной кислоты заканчивается анаэробная фаза превращения углеводов.

Максимальное количество энергии, получаемое клеткой при окислении одной молекулы углеводов гликолитическим путем, равно 2·10 5 Дж.

Рис.32. Фруктозодифосфатный путь расщепления глюкозы

2. Пентозофосфатный (Варбурга-Дикенса-Хорекера) путь характерен также для большинства организмов (в большей степени для растений, а для микроорганизмов играет вспомогательную роль). В отличие от гликолиза ПФ путь не образует пируват.

Глюкозо-6-фосфат превращается в 6-фосфоглюколактон, который декарбоксилируется (рис. 33). При этом образуется рибулозо-5-фосфат, на котором завершается процесс окисления. Последующие реакции рассматриваются как процессы превращения пентозофосфатов в гексозофосфаты и обратно, т.е. образуется цикл. Считают, что пентозофосфатный путь на одном из этапов переходит в гликолиз.

При прохождении через ПФ путь каждых шести молекул глюкозы происходит полное окисление одной молекулы глюкозо-6-фосфата до CO 2 и восстановление 6 молекул НАДФ + до НАДФ·Н 2 . Как механизм получения энергии этот путь в два раза менее эффективен, чем гликолитический: на каждую молекулу глюкозы образуется 1 молекула АТФ.

Рис. 33. Пентозофосфатный путь расщепления глюкозо-6-фосфата

Основное назначение этого пути – поставлять пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот, и обеспечивать образование большей части НАДФ·Н 2 , необходимого для синтеза жирных кислот, стероидов.

3. Путь Энтнера-Дудорова (кетодезоксифосфоглюконатный или КДФГ-путь) встречается только у бактерий. Глюкоза фосфорилируется молекулой АТФ при участии фермента гексокиназы (рис. 34).

Рис.34. Путь Энтнера-Дудорова расщепления глюкозы

Продукт фосфорилирования – глюкозо-6-фосфат – дегидрируется до 6-фосфоглюконата. Под действием фермента фосфоглюконатдегидрогеназы от него отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). Последний расщепляется специфичной альдолазой на пируват и глицеральдегид-3-фосфат. Глицеральдегид далее подвергается действию ферментов гликолитического пути и трансформируется во вторую молекулу пирувата. Кроме того, этот путь поставляет клетке 1 молекулу АТФ и 2 молекулы НАД·Н 2 .

Таким образом, основным промежуточным продуктом окислительного расщепления углеводов является пировиноградная кислота, которая при участии ферментов превращается в различные вещества. Образовавшаяся одним из путей ПВК в клетке подвергается дальнейшему окислению. Освобождающиеся углерод и водород удаляются из клетки. Углерод выделяется в форме CO 2 , водород передается на различные акцепторы. Причем может передаваться либо ион водорода, либо электрон, поэтому перенос водорода равноценен переносу электрона. В зависимости от конечного акцептора водорода (электрона) различают аэробное дыхание, анаэробное дыхание и брожение.

Дыхание

Дыхание – окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ; роль доноров водорода (электронов) в нем играют органические или неорганические соединения, акцепторами водорода (электронов) в большинстве случаев служат неорганические соединения.

Если конечный акцептор электронов – молекулярный кислород, дыхательный процесс называют аэробным дыханием . У некоторых микроорганизмов конечным акцептором электронов служат такие соединения, как нитраты, сульфаты и карбонаты. Этот процесс называется анаэробным дыханием .

Аэробное дыхание – процесс полного окисления субстратов до CO 2 и Н 2 О с образованием большого количества энергии в форме АТФ.

Полное окисление пировиноградной кислоты происходит в аэробных условиях в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК или цикл Кребса) и дыхательной цепи.

Аэробное дыхание состоит из двух фаз:

1). Образующийся в процессе гликолиза пируват окисляется до ацетил-КоА, а затем до CO 2 , а освобождающиеся атомы водорода перемещаются к акцепторам. Так осуществляется ЦТК.

2). Атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами, акцептируются коферментами анаэробных и аэробных дегидрогеназ. Затем они переносятся по дыхательной цепи, на отдельных участках которой образуется значительное количество свободной энергии в виде высокоэнергетических фосфатов.

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, ЦТК)

Пируват, образующийся в процессе гликолиза, при участии мультиферментного комплекса пируватдегидрогеназы декарбоксилируется до ацетальдегида. Ацетальдегид, соединяясь с коферментом одного из окислительных ферментов – коферментом А (КоА-SH), образует «активированную уксусную кислоту» - ацетил-КоА – высокоэнергетическое соединение.

Ацетил-КоА под действием цитрат-синтетазы вступает в реакцию со щавелевоуксусной кислотой (оксалоацетат), образуя лимонную кислоту (цитрат С 6), которая является основным звеном ЦТК (рис. 35). Цитрат после изомеризации превращается в изоцитрат. Затем следует окислительное (отщепление Н) декарбоксилирование (отщепление СО 2) изоцитрата, продуктом которого является 2-оксоглутарат (С 5). Под влиянием ферментного комплекса ɑ-кетоглутаратдегидрогеназы с активной группой НАД он превращается в сукцинат, теряя СО 2 и два атома водорода. Сукцинат затем окисляется в фумарат (С 4), а последний гидратируется (присоединение Н 2 О) в малат. В завершающей цикл Кребса реакции происходит окисление малата, что приводит к регенерации оксалоацетата (С 4). Оксалоацетат взаимодействует с ацетил-КоА, и цикл повторяется снова. Каждая из 10 реакций ЦТК, за исключением одной, легко обратима. В цикл вступают два атома углерода в виде ацетил-КоА и такое же количество атомов углерода покидают этот цикл в виде СО 2 .

Рис. 35. Цикл Кребса (по В.Л. Кретовичу):

1, 6 – система окислительного декарбоксилирования; 2 – цитратсинтетаза, кофермент А; 3, 4 – аконитатгидратаза; 5 – изоцитратдегидрогеназа; 7 – сукцинатдегидрогеназа; 8 – фумаратгидратаза; 9 – малатдегидрогеназа; 10 – спонтанное превращение; 11 - пируваткарбоксилаза

В результате четырех окислительно-восстановительных реакций цикла Кребса осуществляется перенос трех пар электронов на НАД и одной пары электронов на ФАД. Восстановленные таким путем переносчики электронов НАД и ФАД подвергаются затем окислению уже в цепи переноса электронов. В цикле образуется одна молекула АТФ, 2 молекулы СО 2 и 8 атомов водорода.

Биологическое значение цикла Кребса заключается в том, что он является мощным поставщиком энергии и «строительных блоков» для биосинтетических процессов. Цикл Кребса действует только в аэробных условиях, в анаэробных он разомкнут на уровне α-кетоглутаратдегидрогеназы.

Дыхательная цепь

Последней стадией катаболизма является окислительное фосфорилирование. В ходе этого процесса высвобождается большая часть метаболической энергии.

Восстановленные в цикле Кребса переносчики электронов НАД и ФАД подвергаются окислению в дыхательной цепи или цепи транспорта электронов. Молекулы-переносчики – это дегидрогеназы, хиноны и цитохромы.

Обе ферментные системы у прокариот находятся в плазматической мембране, а у эукариот – во внутренней мембране митохондрий. Электроны от атомов водорода (НАД, ФАД) по сложной цепи переносчиков переходят к молекулярному кислороду, восстанавливая его, при этом образуется вода.

Баланс. Расчеты энергетического баланса показали, что при расщеплении глюкозы гликолитическим путем и через цикл Кребса с последующим окислением в дыхательной цепи до СО 2 и Н 2 О на каждую молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Причем максимальное количество АТФ образуется в дыхательной цепи – 34 молекулы, 2 молекулы - в ЭМП-пути и 2 молекулы – в ЦТК (рис. 36).

Неполное окисление органических соединений

Дыхание обычно связано с полным окислением органического субстрата, т.е. конечными продуктами распада являются СО 2 и Н 2 О.

Однако некоторые бактерии и ряд грибов не до конца окисляют углеводы. Конечными продуктами неполного окисления являются органические кислоты: уксусная, лимонная, фумаровая, глюконовая и др., которые аккумулируются в среде. Этот окислительный процесс используется микроорганизмами для получения энергии. Однако общий выход энергии при этом значительно меньший, чем при полном окислении. Часть энергии окисляемого исходного субстрата сохраняется в образующихся органических кислотах.

Микроорганизмы, развивающиеся за счет энергии неполного окисления, используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот и аминокислот.